植物體是一個開放體系,生長在自然環(huán)境中,常遇到一些不利于植物體代謝和生長發(fā)育的環(huán)境因素。這些對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境,又稱環(huán)境脅迫。由微生物,病蟲害,動物等生物對植物造成的脅迫稱為生物脅迫(biotic stress)。由外界自然條件變化對植物造成的脅迫稱為非生物脅迫(abiotic stress),包括寒冷,高溫,干旱,水澇,鹽漬,金屬(包括重金屬),營養(yǎng)缺乏等。植物在環(huán)境脅迫下的生理生化變化以及對環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力的研究是近年來研究的熱點。探索如何將環(huán)境脅迫對植物的傷害降到最低以及如何提高植物的適應(yīng)性已成為研究需要解決的關(guān)鍵問題。
1、低溫脅迫
低溫脅迫是影響植物生長發(fā)育和地理分布的重要非生物因子之一。低溫脅迫降低植物吸水能力,抑制根對營養(yǎng)元素的吸收,破壞正常代謝。低溫脅迫還會造成植物細胞水平功能紊亂,導(dǎo)致膜成分的變化以及由此造成細胞膜流動性的降低,還導(dǎo)致可溶性物質(zhì)的積累,也會引起內(nèi)部植物激素含量的變化,甚至可能改變基因的表達。在全球氣溫變暖的大趨勢下,氣溫變化異常,極端天氣頻繁出現(xiàn),農(nóng)作物的寒凍災(zāi)害日趨嚴重,因此深入研究植物低溫脅迫相應(yīng)機理,能為農(nóng)作物耐寒性種質(zhì)資源篩選提供非常重要的理論依據(jù)。眾多植物信號途徑在植物低溫脅迫中發(fā)揮重要作用。低溫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中研究較為清楚的是植物中低溫應(yīng)答主效途徑——CBF/DREB信號途徑,該途徑屬ABA非依賴型。另外ROS-bZIP-CRT/DRE和MYC/MYB-MYCRE/MYBRE也是兩條重要的轉(zhuǎn)導(dǎo)通路。ROS-bZIP-CRT/DRE通路通過啟動低溫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中早期低溫應(yīng)答基因的表達發(fā)揮作用。低溫脅迫中,通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo),植物體內(nèi)會產(chǎn)生一系列應(yīng)答基因表達產(chǎn)物,以此減少低溫脅迫的傷害和增加耐寒性。根據(jù)低溫脅迫下植物應(yīng)答基因表達產(chǎn)物功能分為三類:功能蛋白、調(diào)節(jié)蛋白及其他。功能蛋白主要作用是直接參與植物抗逆反應(yīng),包括滲透調(diào)節(jié)分子、脫水素及抗性蛋白等。其中脫水素是目前研究低溫相關(guān)基因編碼的最大一類多肽家族。脫水素中COR基因是冷調(diào)基因,在植物耐寒性及馴化中起著重要作用。COR基因表達產(chǎn)物保護細胞膜穩(wěn)定性,阻止蛋白聚合而造成膜結(jié)構(gòu)損害。LEA也是重要的脫水素蛋白,在低溫等脅迫中被表達,來增加植物抵抗逆境的能力。調(diào)節(jié)蛋白主要指一些轉(zhuǎn)錄因子,如Bzip,MYB ,CBF等[1]。
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貨號 |
名稱 |
實驗類型 |
AS06 169 |
COR14b | Cor14b-encoded cold regulated protein |
WB |
AS14 2768 |
CPT6 | cis-prenyltransferase 6 |
WB |
AS14 2795 |
GORK | Potassium channel GORK |
WB |
AS13 2758A |
LEA4-5 | Late embryogenesis abundant protein 4-5 (affinity purified) |
WB |
AS13 2756 |
LEA6-3 | late embryogenesis abundant protein 6-3 |
WB |
2、干旱脅迫
干旱是制約植物正常生長發(fā)育的重要因素。在干旱脅迫下,原生質(zhì)體和細胞壁會受到機械損傷,且生物膜系統(tǒng)受損及膜透性改變,氣孔開度減少或者關(guān)閉,從而導(dǎo)致光合速率下降。植物在經(jīng)受干旱脅迫時,通過細胞對干旱信號的感知和傳導(dǎo),調(diào)節(jié)基因表達,產(chǎn)生新蛋白質(zhì)從而引起大量形態(tài)、生理和生化上的變化。植物對干旱脅迫分子響應(yīng)較復(fù)雜,包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin和CBF、DREB等轉(zhuǎn)錄因子[2]。脫水素(Dehydrins)屬于LEA (Late embrygenesis abundant protein)蛋白家族的第二亞家族成員,是一類高度無序的響應(yīng)干旱脅迫的蛋白[3]。大田種植的甜菜在干旱脅迫后,葉片蛋白質(zhì)組出現(xiàn)79個脅迫相應(yīng)蛋白質(zhì)點[4]。因此從植物本身出發(fā)深入研究植物的抗旱機理,揭示其抗旱特性,提高植物品種的抗旱耐旱能力,已成為國內(nèi)外專家學(xué)者關(guān)注的熱點。
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貨號 |
名稱 |
實驗類型 |
AS07 206A |
Dehydrin (affinity purified serum) |
WB |
AS07 206 |
Dehydrin (serum) |
WB |
AS06 182 |
GLDH | Galactono-1,4 lactone dehydrogenase |
WB |
AS12 1865 |
EIN2 | Ethylene insensitive 2 |
WB |
3、高溫脅迫
高溫脅迫是影響植物生長的主要因素之一。高溫脅迫會引起植物膜蛋白與膜內(nèi)脂的變化,引起葉片相關(guān)功能變化,進而影響植物的葉綠素含量、光合作用和蒸騰作用等生理活動[5]。有研究表明,對豇豆高溫脅迫后特異性誘導(dǎo)表達的蛋白質(zhì)斑點為25個,抑制表達的蛋白質(zhì)斑點為23個,上調(diào)表達的蛋白質(zhì)斑點為34個(表達量相差2倍以上),下調(diào)表達的蛋白質(zhì)斑點為24個(表達量相差2倍以上)[6]。熱激蛋白是植物在長期進化過程過產(chǎn)生的響應(yīng)熱脅迫的一類蛋白。DnaJ蛋白作為熱激蛋白家族中的一類,是廣泛存在于植物細胞中的脅迫響應(yīng)因子,在許多生物及非生物脅迫響應(yīng)中都扮演著重要的角色[7]。了解植物對高溫脅迫的適應(yīng)機制,有助于開發(fā)耐熱品種,改善溫暖氣候地區(qū)植物的生長狀況以及提高作物的生產(chǎn)力。
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貨號 |
名稱 |
實驗類型 |
AS07 271 |
DnaJ | prokaryotic heat shock protein |
WB |
AS08 350 |
DnaK2 | Heat shock protein 70-2 (HSP70-2) |
WB |
AS06 178 |
HSF1 | Heat shock factor 1 |
WB |
AS08 287 |
HSP101 | ClpB heat shock protein, C-terminal |
WB |
AS06 179 |
CDJ1 | chloroplast DnaJ homolog 1 |
WB |
AS09 459 |
ClpB-P | ClpB3 |
WB |
4、氧化脅迫
活性氧造成的氧化脅迫是植物主要非生物脅迫之一。在不利于生長的環(huán)境下,植物細胞內(nèi)代謝過程的不協(xié)調(diào)導(dǎo)致過氧化氫含量增加,從而對細胞造成各種損傷。抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)是植物清除過氧化氫的一種重要酶。有研究表明,無論是在擬南芥的萌發(fā)期還是成熟期,任何一個APX基因缺失均使抗逆性降低[8]。
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貨號 |
名稱 |
實驗類型 |
AS08 368 |
APX | L-ascorbate peroxidase |
WB |
AS15 2992 |
APX1 | Ascorbate peroxidase (algal) |
WB |
AS09 521 |
ACO1 | Aconitase |
WB |
AS09 384 |
AO | ascorbate oxidase |
WB、ELISA |
AS18 4243 |
Cu/ZnSOD | Cu/Zn superoxide dismutase (rabbit antibody) |
WB |
AS07 219 |
CCS | Chloroplastic copper chaperone for SOD |
WB |
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參考文獻:
[1]楊光輝. 低溫脅迫對作物生長的影響及影響機理研究進展[J]. 農(nóng)家科技旬刊, 2012, 000(005):69.
[2]楊帆, 苗靈鳳, 胥曉,等. 植物對干旱脅迫的響應(yīng)研究進展[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2007(04):586-591.
[3]董程, 楊景松, 劉紫嫣,等. 紅花非生物脅迫相關(guān)CtDHN1基因的克隆及功能研究[J]. 中國油料作物學(xué)報, 2020(1):85-90.
[4]范海延, 崔娜, 邵美妮,等. 植物應(yīng)答逆境脅迫的蛋白質(zhì)組學(xué)研究進展[J]. 生物技術(shù)通報, 2009(010):15-19.
[5]張哲, 閔紅梅, 夏關(guān)均,等. 高溫脅迫對植物生理影響研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010(16):3.
[6]田婷婷. 豇豆品種間抗熱性的比較及AtHSF1a基因轉(zhuǎn)化黃瓜與煙草研究[D]. 西南大學(xué), 2008.
[7]樊芳菲, 楊暹, 康云艷,等. 植物DnaJ蛋白的研究進展[J]. 分子植物育種, 2018, 16(6):7.
[8]李澤琴, 李錦濤, 邴杰, & 張根發(fā). (2019). 擬南芥apx家族基因在植物生長發(fā)育與非生物逆境脅迫響應(yīng)中的作用分析. 遺傳, 41(006), 534-547.